Marquage-recapture de la morue de l’Atlantique (Gadus morhua) au large de l’Est et du Sud de la Terre-Neuve : estimation du taux d’exploitation et mesure de la croissance
Sommaire
· Contexte
· Données
Remerciements
Nous tenons à remercier John Brattey du ministère des Pêches et Océans qui a fourni les données.
Veuillez adresser toute question relative aux données à John Brattey de Pêches et Océans ou à Karla Fox de Statistique Canada.
Questions d’intérêt
Exploitation
Quel est le taux d’exploitation de ces populations?
Croissance
Que se passe-t-il au cours du temps?
Contexte
Comme on le voit sur la carte, les données sont recueillies au large des côtes Est et Sud de Terre-Neuve, sur la base d’une étude de capture-recapture.
Fig. 1. Frontières de gestion des stocks de morue (rouge=2J3KL, orange=3NO, vert=3Ps, bleu=4RS3Pn).
Fig. 2. Frontières de débarcadère statistiques
Remarque : Aux fins de l’analyse de marquage-recapture, les valeurs des variables reg_rel et reg_ret correspondent aux zones suivantes : 3K_IN=3Ka, 3Kd, 3Kh, 3Ki;
3L_INN=3La, 3Lb;
Il s’agit essentiellement de « populations ouvertes », mais les frontières de gestion des stocks que nous utilisons définissent les zones de vie de ceux-ci et l’émigration ne semble pas être un problème important. La population connaît une substructure assez développée (morues résidentes des eaux côtières et morues hauturières migratrices se retrouvent dans la même zone de gestion), si bien que l’étudiant fera bien de songer aux hypothèses sur lesquelles se basent la modélisation et l’estimation. La base de données couvre une période de 1997 à 2010 durant laquelle environ 124 000 morues ont été étiquetées. Les chercheurs notent l’emplacement (zone de gestion, région locale), la longueur du poisson (cm), la date, la profondeur à laquelle la capture s’est faite, le type de matériel de capture et d’autres variables. Vous noterez dans l’ensemble de données que sur certains sites spécifiques, les chercheurs ont étiqueté beaucoup de poissons chaque année (>500) pendant plusieurs années d’affilée (par exemple, zone 3Lb de la Fig.2).
Les poissons reçoivent une étiquette en T Floy externe. Chaque étiquette comporte un numéro unique, une adresse de retour et l’indication de la récompense. Les pêcheurs commerciaux et sportifs ainsi que les travailleurs d’usine de traitement renvoient les étiquettes; le programme est bien annoncé en Terre-Neuve. Dans le passé, les chercheurs apposaient souvent deux étiquettes, pour essayer d’estimer le taux de perte d’étiquette en étudiant comment la proportion de poissons à double étiquette recapturés avec une seule étiquette augmente avec le temps de liberté. De plus, des récompenses sont offertes aux personnes qui retournent un poisson étiqueté, dont la valeur est de 10 $ (standard) ou de 100 $ (récompense élevée). On assume que 100 % des étiquettes à récompense élevée seront retournées; environ 20 % des poissons remis à l’eau sont munis de ces étiquettes à récompense élevée. Le ratio de retour des étiquettes standard et de récompense élevée permet d’estimer le taux de signalement des étiquettes standard.
Dans l’ensemble de données, la taille minimum des poissons étiquetés est de 45 cm et leur taille maximum est >100 cm au moment de la mise à l’eau, la plupart étant longs de 45 à 70 cm. On compte environ 21 400 recaptures. La plupart des recaptures interviennent dans les 3 premières années de liberté. Les données de recapture incluent la date, l’emplacement, la longueur, le type d’engin de pêche, la profondeur (notez que ces valeurs peuvent manquer en tout ou en partie, mais les variables les plus complètes sont généralement la date et l’emplacement).
Objectifs
Objectif principal
L’objectif principal est de comprendre le mécanisme des études de capture-recapture, les hypothèses qui sous-tendent ce type d’étude et ses utilisations potentielles.
Objectifs secondaires
Il sera également intéressant d’apprendre :
- comment estimer la taille de la population de recapture à l’aide des données de marquage-recapture;
- comment estimer la croissance à l’aide des données de marquage-recapture.
Estimation de la capture-recapture
Les études de capture-recapture ont été utilisées dans un premier temps en biologie et écologie pour estimer la taille des populations animales. Bien que la présente étude de cas vise l’estimation de populations de morues, sachez que les études de capture-recapture et les modèles qui leur sont associés s’appliquent dans des domaines très variés, notamment :
- l’estimation de populations à risque (p. ex., les sans-abris, les prostituées, les migrants clandestins, les toxicomanes, etc.);
- la mesure de sous-catégories délicates ou rares (comme dans la procédure d’estimation du sous-dénombrement au recensement américain et le nouveau recensement français);
- la mesure des habitudes de consommation;
- l’estimation des entreprises en défaut;
- la mesure de la détection des fraudes;
- le débogage des logiciels.
Une estimation des populations est essentielle à la fois pour la surveillance et le contrôle des stocks de poissons. Comme il est impossible d’énumérer et de mesurer chacun des membres d’une population, les statisticiens organisent des études de capture-recapture pour estimer la taille des populations. Dans le cas d’une étude de capture-recapture, un individu donné est observé une ou plusieurs fois et ces observations répétées permettent de tirer des conclusions sur la taille de la population et d’autres caractéristiques dynamiques (telles la croissance).
Nous tenons à discuter ici de deux idées ou hypothèses importantes. En premier lieu, l’idée selon laquelle une population est soit fermée, soit ouverte. On appelle population fermée une population où le nombre total d’individus ne change pas par naissance, mort, immigration ou émigration. Si l’un quelconque de ces éléments change, alors on doit considérer que la population est ouverte. Toutefois, si l’intervalle entre les temps d’échantillonnage est bref, les changements peuvent être assez faibles sur la période pour supposer que la population est fermée. Sachez ensuite que certains modèles mathématiques assument que tous les individus présentent la même probabilité de capture, mais d’autres modèles ne l’assument pas.
Taille de la population de recapture – taux d’exploitation
Le taux d’exploitation, ou fraction de la population qui est capturée chaque année, s’estime à partir du ratio entre le nombre d’étiquettes récupérées (ajusté pour tenir compte de taux de signalement et de la perte d’étiquettes) et le nombre de poissons étiquetés pouvant être capturés. Vous devrez tenir compte dans vos calculs du taux de mortalité naturelle des poissons étiquetés. Notez que pour les morues, nous supposons habituellement qu’environ 18 % de la population meurt chaque année de causes naturelles (taux instantané de 0,2 par année). Le nombre de poissons étiquetés disponibles diminue donc au cours du temps. Ce taux d’exploitation est généralement exprimé sous la forme de pourcentage ou de taux instantané par année.
Courbes de croissance
Étant donné que les courbes de croissance font partie intégrante de l’évaluation des stocks de poissons, les chercheurs se sont efforcés de déterminer l’âge à l’aide de modèles de croissance. Les poissons, comme d’autres animaux, grandissent plus ou moins vite selon la saison. Cela est dû à l’impact direct de facteurs tels la température de l’eau, le taux métabolique et les aliments disponibles (Krohn et autres, 1997). Ils sont aussi influencés indirectement par la reproduction, l’alimentation et la disponibilité de proies (Schwalme & Chouinard, 1999).
La modélisation de croissance est applicable aux données lorsque les individus sont mesurés de façon répétée dans le temps. De nombreuses études ont été consacrées à la modélisation des processus de croissance, qui peut être effectuée de diverses façons, à l’aide de modèles paramétriques, non paramétriques, en série chronologique, voire à équations différentielles. En général, les modèles de courbe de croissance sont des modèles d’analyse de la variance à plusieurs variables généralisés utilisés pour modéliser les données dans les enquêtes longitudinales. On compte parmi ces modèles paramétriques des modèles linéaires, polynomiaux, non linéaires et analytiques par facteurs ou de courbe de croissance latente. Il existe également des méthodes bayésiennes qui peuvent être utilisées pour traiter les paramètres inconnus. Enfin, plusieurs méthodes ont été développées sur la base d’équations différentielles linéaires, d’équations différentielles stochastiques et de transformées exponentielles.
Données
Fichier de données NLcod.csv
Observations (nombre de morues étiquetées): 124 630 (la première rangée de l’ensemble de données contient le nom des variables).
Observations avec informations de recapture: 21 406.
Variables : 19.
Liste alphabétique des variables et de leurs attributs
| Var # | Variable | Type | Longueur | Description. |
| 14 | area_rel | Carac. | 4 | Zone géographique de la mise à l’eau (p. ex., 3KH, 3LA, 3PSC). |
| 2 | area_ret | Carac. | 4 | Zone géographique de la recapture (p. ex., 3KH, 3LA, 3PSC). |
| 1 | exp | Num. | 8 | Numéro d’expérience (identificateur unique d’un groupe de poissons étiquetés presque au même |
| moment et dans la même zone, p. ex., 1998001, 2010003). | ||||
| 6 | gear | Carac. | 9 | Type d’engin de recapture (p. ex., filet maillant, palangre, piège, palangrotte, etc.). |
| 8 | id | Carac. | 9 | Numéro d’étiquette unique qui identifie chaque poisson (p. ex., H45312, K64257, CT10246). |
| 16 | reg_rel | Carac. | 6 | Zone géographique définissant la région de mise à l’eau de la morue (p. ex., 3K_IN, 3L_INN, |
| 3Ps_BB; voir la note de bas de page de la Fig. 2). | ||||
| 15 | reg_ret | Carac. | 6 | Zone géographique définissant la région de récupération (recapture) (p. ex., 3K_IN, 3L_INN, 3Ps_BB). |
| 18 | rel_d | Num. | 8 | Jour du mois de mise à l’eau (p. ex., 1, 2, 3, 4, ..31). |
| 7 | rel_len | Num. | 8 | Longueur du poisson à la mise à l’eau (en cm) |
| 17 | rel_m | Num. | 8 | Mois de mise à l’eau (p. ex., 1-12, où 1=janvier, 2=février, etc.). |
| 5 | ret_d | Num. | 8 | Jour du mois de récupération (p. ex., 1, 2, 3, 4,......31) |
| 9 | ret_len | Num. | 8 | Longueur du poisson à la recapture (en cm) |
| 4 | ret_m | Num. | 8 | Mois de recapture (p. ex., 1-12, où 1=janvier, 2=février, etc.). |
| 3 | ret_y | Num. | 8 | Année de recapture (p. ex., 1997, 1998, 1999,...2010) |
| 13 | t | Num. | 8 | Semaine de recapture de la morue étiquetée (par rapport au 1er janv. 1997) |
| 10 | tag_pos | Num. | 8 | Position de l’étiquette (1=devant, 2=derrière) pour les poissons à double étiquette uniquement |
| 19 | tagtype | Carac. | 6 | Type d’étiquette. Simple (récompense standard), double (deux étiquettes standard) ou simple à |
| récompense élevée. | ||||
| 12 | tx | Num. | 8 | Semaine de mise à l’eau de la morue étiquetée (par rapport au 1er janv. 1997) |
| 11 | type | Num. | 8 | Type de récupération (1=récupération d’une étiquette simple à récompense standard, 2= récupé |
| ration d’une seule étiquette sur une mise à l’eau avec double étiquette, 3=récupération d’une double étiquette, 4= récupération d’une étiquette simple à récompense élevée). |
Références
Bacon-Shone, J. 1988, "Bayesian Methods for Growth Curves with Capture-Recapture", Journal of the Royal Statistical Society.Series D (The Statistician), vol. 37, no. 3, pp. 307-312.
Borchers, D.L. & Efford, M.G. 2008, "Spatially Explicit Maximum Likelihood Methods for Capture-Recapture Studies", Biometrics, vol. 64, no. 2, pp. 377-385.
Brattey, J., Canada. Dept. of Fisheries and Oceans.Science & Canadian Science Advisory Secretariat 2009, Assessment of the cod (Gadus morhua) stock in NAFO Divisions 2J+3KL in 2009: Évaluation du stock de morue (Gadus morhua) dans les divisions 2J+3KL de l'OPANO en 2009, Fisheries and Oceans Canada, Science, Ottawa.
Brattey, J., Canadian Science Advisory Secretariat & Canada. Dept. of Fisheries and Oceans.Science 2009, Assessments of the cod (Gadus morhua) stock in NAFO divisions 2J3KL (April 2007 and April 2008): Évaluation du stock de morue (Gadus morhua) dans les divisions 2J3KL de l'OPANO (avril 2007 et avril 2008), Fisheries and Oceans Canada, Science, Ottawa?.
Brattey, J. & Cadigan, N. 2004, "Estimation of short-term tagging mortality of adult Atlantic cod ( Gadus morhua)", Fisheries Research, vol. 66, no. 2, pp. 223-233.
Brattey, J. & Cadigan, N.G. 2006, "Reporting and shedding rate estimates from tag-recovery experiments on Atlantic cod (Gadus morhua) in coastal Newfoundland", Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, vol. 63, no. 9, pp. 1944-1944.
Cadigan, N.G. & Brattey, J. 2003, "Semiparametric Estimation of Tag Loss and Reporting Rates for Tag-Recovery Experiments Using Exact Time-at-Liberty Data", Biometrics, vol. 59, no. 4, pp. 869-876.
Krohn, M., Reidy, S. & Kerr, S. 1997, "Bioenergetic analysis of the effects of temperature and prey availability on growth and condition of northern cod (Gadus morhua)", Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, vol. 54, no. S1, pp. 113-121.
Laslett, G.M., Eveson, J.P. & Polacheck, T. 2004, "Estimating the Age at Capture in Capture‐Recapture Studies of Fish Growth", Australian & New Zealand Journal of Statistics, vol. 46, no. 1, pp. 59-66.
Laslett, G.M., Eveson, J.P., Polacheck, T. & Cheng, Y.W. 2003, "Biological and Statistical Issues in Fitting Growth Curves to Capture-Recapture Data", Biometrics, vol. 59, no. 4, pp. 1186-1189.
Marin, J. & Robert, C.P. 2007, "Capture–Recapture Experiments" in Springer New York, New York, NY, pp. 119-145.
Olsen, E.M. & Moland, E. 2011, "Fitness landscape of Atlantic cod shaped by harvest selection and natural selection", Evolutionary Ecology, vol. 25, no. 3, pp. 695-710.
Pledger, S., Pollock, K.H. & Norris, J.L. 2010, "Open Capture–Recapture Models with Heterogeneity: II. Jolly–Seber Model", Biometrics, vol. 66, no. 3, pp. 883-890.
Schwalme K & Chouinard G.A 1999, "Seasonal dynamics in feeding, organ weights, and reproductive maturation of Atlantic cod (Gadus morhua) in the southern Gulf of St Lawrence", ICES Journal of Marine Science, vol. 56, no. 3, pp. 303-303.